Le pyruvate est un composé organique simple appartenant à la classe des acides alpha-cétoniques. Il joue un rôle essentiel dans le métabolisme en tant que produit final de la glycolyse, la voie qui décompose le glucose pour en extraire de l'énergie. Son importance et les fonctions qu'il remplit sont remarquablement similaires chez de nombreux organismes. Cependant, certaines espèces végétales exploitent le pyruvate d'une manière bien plus inhabituelle : elles l'intègrent à un mécanisme sophistiqué de capture du dioxyde de carbone.
Les plantes en C4 : une stratégie photosynthétique originale
La plupart des organismes pratiquant la respiration aérobie dirigent le pyruvate vers les mitochondries, où il est oxydé par le complexe pyruvate déshydrogénase puis par le cycle de l'acide citrique (cycle de Krebs). En l'absence d'oxygène, ou lorsque sa concentration est faible, ces organismes peuvent le convertir en éthanol ou en lactate à la place.
Une grande classe de plantes, dites « en C4 », ont toutefois un usage bien plus original du pyruvate : elles l'utilisent comme pièce maîtresse d'une voie métabolique qui fixe le CO2 directement depuis l'atmosphère. Ce mécanisme, que l'on retrouve notamment chez le maïs, la canne à sucre ou le sorgho, leur confère un avantage considérable dans les climats chauds et ensoleillés.
Du pyruvate au phosphoénolpyruvate (PEP)
Le processus débute dans les cellules de la gaine périvasculaire (« bundle sheath »), qui exportent le pyruvate vers un autre groupe de cellules : les cellules du mésophylle. Là, le pyruvate est converti en phosphoénolpyruvate (PEP) grâce à une enzyme spécifique, la pyruvate phosphate dikinase.
Cette conversion est particulièrement énergivore : pour l'alimenter, la cellule doit consommer de l'ATP. Chaque molécule de pyruvate transformée en PEP coûte en réalité l'équivalent de deux ATP, car une molécule d'ATP est convertie en AMP. Le PEP étant une molécule relativement riche en énergie, son synthèse prépare efficacement la réaction suivante.
La fixation du CO2 par la PEP carboxylase
L'étape suivante voit la cellule du mésophylle coupler le PEP au bicarbonate, via une réaction catalysée par la PEP carboxylase. C'est une étape cruciale : le bicarbonate provenant du CO2 dissous, la plante incorpore ainsi l'équivalent d'une molécule de CO2 dans un composé organique.
Le résultat de cette réaction est l'oxaloacétate, un intermédiaire métabolique important à part entière. La cellule du mésophylle mobilise ensuite du pouvoir réducteur sous forme de NADPH pour transformer l'oxaloacétate en malate, une réaction catalysée par la malate déshydrogénase.
Un véritable tapis roulant à CO2
Cette succession de réactions provoque une accumulation de malate dans la cellule du mésophylle. Le malate diffuse alors selon son gradient de concentration et regagne la cellule de la gaine périvasculaire par des canaux microscopiques appelés plasmodesmes.
Là, une autre enzyme, l'enzyme malique, oxyde le malate : elle réduit une molécule de NADPH, reconvertit le malate en pyruvate et libère une molécule de CO2 en solution. La concentration croissante de pyruvate dans la cellule de la gaine finit par provoquer sa diffusion retour vers la cellule du mésophylle, relançant ainsi le cycle.
Ce processus cyclique fonctionne un peu comme un tapis roulant à CO2 : il concentre le dioxyde de carbone dans les cellules de la gaine, juste là où se déroule le cycle de Calvin. Grâce à ce mécanisme, les plantes en C4 limitent la photorespiration, améliorent leur rendement photosynthétique et économisent l'eau, ce qui explique leur succès dans les environnements tropicaux et arides.
Source : https://jardin.98905.com/plants-flowers-herbs/plant-basics/1007112056.html